Ланцюг переносу електронів анаеробів включає Zdravnicya.ru

Головна » Лікування хвороб крові » Ланцюг переносу електронів анаеробів включає
Ротару :В 70 лет выгляжу на 45 благодаря простой методике...

Почему все аптеки молчат? Грибок ногтя боится как огня дешевого...

Алкоголику вместо кодирования подсыпьте незаметно 3-4 капли обычной…

Соломія Вітвіцька: живіт втягнувся за добу, вийшло 22 кг жиру! Їла це ...

Заросли папиллом на шее и в подмышках - признак наличия у вас...

Ланцюг переносу електронів анаеробів включає

Дихальний шлях. Енергетика переносу електронів. Спряженість окисного фосфорилювання з процесом перенесення електронів.

Ланцюг переносу електронів від NADH та FADH2 на кисень. Перенесенняелектронів від NADH до О2 включає ряд переносників, які локалізовані у внутрішній мембрані мітохондрій. За винятком убіхінону і цитохрому С, це складні білкові комплекси. NADH-дегідрогеназа (NADH-Q-редуктаза, комплекс I) складається з декількох поліпептидних ланцюгів. Роль простетичної групи виконує FMN. Єдиний субстрат ферменту – NADH, з якого 2 електрони і протон переносяться на FMN з утворенням FMNH2. Другий протон поглинається з матриксу. Реакція протікає за рівнянням: NADH + Н + + Е (FMN) ® NAD + + E (FMNH2). З FMNH2 електрони переносяться потім на ряд залізо-сірчаних білків (Fe), що виконують роль другої простетичної групи в молекулі NADH-дегідрогенази. Атоми заліза в цих білках (негемове залізо) зібрані в кілька груп, так званих залізо-сірчаних центрів. FeS-центри входять до складу багатьох білків (флавопротеїнів, цитохромів), які беруть участь в окисно-відновних реакціях. Відомі 3 типи FeS-центрів (Fe, Fe2S2, Fe4S4), в яких атом заліза зв'язаний з атомом сірки залишків цистеїну або неорганічної сірки.

NADH-дегідрогеназа містить кілька центрів типу Fe2S2 і Fe4S4. Атоми заліза в таких центрах можуть приймати і віддавати електрони по черзі, переходячи у ферро- (Fe 2+ ) і ферри- (Fe 3+ ) стани. Від залізо-сірчаних центрів електрони переносяться на кофермент Q (убіхінон). Убіхінон виконує колекторну функцію, приєднуючи електрони від NADH-дегідрогенази та інших флавінзалежних дегідрогеназ, зокрема, від сукцинатдегідрогенази. Убіхінон бере участь у реакціях типу: E (FMNH2) + Q ® Е (FMN) + QH2. Цитохроми або гемопротеїни присутні в усіх типах організмів. У клітинах еукаріотів вони локалізовані в мітохондріальних мембранах і в ЕР. Відомо близько 30 різних цитохромів. Усі цитохроми в якості простетичної групи містять гем. У залежності від здатності поглинати світло у визначеній частині спектра всі цитохроми поділяють на групи а, b, с. Усередині кожної групи окремі види з унікальними спектральними властивостями позначають цифровими індексами (b, b1, b2 і т.д.). QH2-дегідрогеназа (коензим Q-цитохром с-редуктаза, комплекс III) складається з 2 типів цитохромів (b1 і b2) і цитохрому с1. QH2-дегідрогеназа переносить електрони від убіхінолу на цитохром с. Усередині комплексу III електрони передаються від цитохромів b на FeS-центри, далі на цитохром с1, а потім на цитохром с. Групи гема, подібно FeS-центрам, переносять тільки по одному електрону. Таким чином, від молекули QH2 2 електрони переносяться на 2 молекули цитохрому b. Як проміжний продукт у цих реакціях переносу електронів можливе утворення вільного радикала семіхінону. У цитохромах типу b гем не зв'язаний ковалентно з білком, а в цитохромах с1 і с він приєднується до білка за допомогою тіоефірних зв'язків. Ці зв'язки утворюються шляхом приєднання 2 цистеїнових залишків до вінільних груп гема.

Організація дихального ланцюга в мітохондріях.Основні переносники електронів вбудовані у внутрішню мембрану мітохондрій і організовані в 4 комплекси, що є розташованими у визначеній послідовності (векторно). У цій послідовності їх стандартні окисно-відновні потенціали стають більш позитивними в міру наближення до кисню. Кожна ланка цього ланцюга специфічна у відношенні донора й акцептора електронів. На першому етапі дегідрогенази каталізують відщіплення водню від різних субстратів. Якщо субстратами служать a-гідроксикислоти малат, ізоцитрат, 3-гідроксібутират, водень переноситься на NAD + . NADH, що утворився, у дихальному ланцюзі, у свою чергу, киснюється NADH-дегідрогеназою (комплекс I). Якщо субстратами служать такі сполуки, як сукцинат або гліцерол-3-фосфат, акцепторами водню є FAD-залежні дегідрогенази. Від NADH і FADH2 електрони і протони передаються на убіхінон і далі через ланцюг цитохромів до молекулярного кисню. Дотепер точно невідомо, яким чином розташовані всі переносники електронів дихального ланцюга. Однак установлено, що в розташуванні дихальних комплексів існує визначена асиметрія: деякі з білків-переносників знаходяться ближче до тієї сторони внутрішньої мембрани, що звернена до матриксу, а інші – до протилежного; деякі білки пронизують мембрану наскрізь.

Інгібітори дихального ланцюга. Вивченню послідовності переносу електронів сприяло дослідження дії специфічних інгібіторів, що блокують визначені етапи цього процесу (рис. 8). Переносники електронів, які знаходяться в ланцюзі безпосередньо перед блокованим етапом, стають більш відновними, а ті що знаходяться після цього етапу – більш окисними. Довести це твердження можна за допомогою спектрофотометра, тому що в окисних і відновних форм переносників різні спектри поглинання.

Механізм спряження окиснення та фосфорилювання.Найбільш обґрунтовану відповідь на це питання дає хеміосмотична теорія Мітчелла, запропонована ним у 1961 р. Основні положення були підтверджені й розроблені детально спільними зусиллями багатьох дослідників у наступні роки. Переносення електронів по дихальному ланцюгу від NADH до кисню супроводжується викачуванням протонів з матриксу мітохондрій через внутрішню мембрану в міжмембранний простір. На цю роботу затрачається частина енергії електронів, які переносяться по ЛПЕ. Протони, що переносяться з матриксу в міжмембранний простір, не можуть повернутися назад у матрикс, тому що внутрішня мембрана непроникна для протонів. Таким чином, створюється протонний градієнт, при якому концентрація протонів у міжмембранному просторі більше, а рН менше ніж у матриксі. Крім того, кожен протон несе позитивний заряд, і внаслідок цього з'являється різниця потенціалів по обидві сторони мембрани: негативний заряд на внутрішній стороні та позитивний – на зовнішній. У сукупності електричний і концентраційний градієнти складають електрохімічний потенціал DmН + – джерело енергії для синтезу АТФ. Найбільш активний транспорт протонів у міжмембранному просторі, який є необхідним для утворення DmН + , відбувається на ділянках ЛПЕ, що відповідають розміщенню комплексів I, III і IV. Ці ділянки називають пунктами спряження дихання та фосфорилювання (рис.А). Механізм транспорту протонів через мембрану мітохондрій в пунктах спряження недостатньо ясний. Однак встановлено, що важливу роль у цьому процесі відіграє КоQ. Більше детально механізм переносу протонів за участі KoQ вивчений на рівні комплексу III (рис. Б).

KoQ переносить електрони від комплексу I до комплексу III і протони з матриксу в міжмембранний простір, тобто відбуваються своєрідні циклічні перетворення, названі Q-циклами. Донором електронів для комплексу III є відновлений убіхінон (QH2), а акцептором – цитохром с. Цитохром с знаходиться зі зовнішньої сторони внутрішньої мембрани мітохондрій; там же розташовується активний центр цитохрому с1, з якого електрони переносяться на цитохром с.

У мембрані існує стаціонарний загальний фонд Q/QH2, з якого кожна молекула QH2 в одному циклі забезпечує перенесення протонів із матриксу в міжмембранний простір і електронів, що в остаточному підсумку надходять на кисень. На роботу, спричинену при викачуванні протонів, витрачається частина вільної енергії, що звільняється при перенесенні електронів по градієнту редокс-потенціала. Енергія електрохімічного потенціалу (DmН + ) використовується для синтезу АТФ, якщо протони повертаються в матрикс через іонні канали АТФ-синтази.

Міністерство охорони здоров’я України Національний медичний університет ім. О. О. Богомольця Кафедра мікробіології, вірусології та імунології

Національний медичний університет ім. О. О. Богомольця

Кафедра мікробіології , вірусології та імунології

(завідувач кафедрою академік НАН України, д.м.н.,

Контрольна робота №1

Бакте́рії (Bacteria, від дав.-гр. βακτήριον — паличка) — одна з основних груп живих організмів. До кінця 1970-х років термін «бактерії» був синонімом прокаріотів, але в 1977 на підставі даних молекулярної систематики прокаріоти були розділені на царства Архебактерій (Archeobacteria) і Еубактерій (Eubacteria). Згодом, щоб підкреслити відмінності між ними, вони були перейменовані на домени Архей і Бактерій відповідно. Наука, що вивчає бактерій — бактеріологія, підрозділ мікробіології.

Gracilicutes — Грам-негативні бактерії з двома клітинними мембранами;

Firmicutes — Грам-позитивні бактерії з товстою стінкою збудованою з пептидогліканів;

Mollicutes — Грам-негативні бактерії без клітинної стінки чи другої мембрани;

Mendosicutes — Нетипово фарбовані бактерії, тепер відомо, що вони належать до архей.

Наступний розвиток, по більшості заснований на цій схемі, включав порівняння бактерій, засновуючись на різницях їх метаболізму, виміряних за допомогою багатьох специфічних тестів. Але хоча ці схеми допомагали відрізняти штами бактерій, було неясно, чи вони відображують різницю між різними видами, чи між різними штамами того ж самого виду. Ця невпевненість була викликана відсутністю відмітних структур в більшості бактерій, також як і горизонтальним переносом генів між незв'язаними видами. Більш того, саме поняття виду не може бути чітко виражене для бактерій. Ця проблема була вирішена з появою у філогенетиці генетичних методик, таких як вимірювання відносного вмісту гуаніну і цитозину, гібридизація геномів та зчитування генів (особливо гену 16S рРНК). Після цього таксономія розвилася до акуратної класифікаційної системи. У цей момент сам термін «бактерії» змінився. Термін «бактерії» традиційно застосовувався до всіх мікроскопічних прокаріотів, молекулярна систематика показала, що прокаріоти складаються з двох окремих доменів, які зараз називаються Бактерії і Археї. Ці два домени, разом з Еукаріотами, стали основою системи трьох доменів, яка в наш час стала загальноприйнятою класифікацією в біології. Слід зазначити, що через деякі залишки численних історичних схем класифікації та сучасне погане знання біології бактерій їх класифікація ще не остаточна. Мікробіологія ще не нагромадила такої кількості даних, які б дозволили побудувати філогенетичну систему, подібну до системи рослинних і тваринних організмів. Сучасні систематики бактерій, по суті, є штучними. Вони головним чином відіграють роль визначників або діагностичних ключів, які використовуються в практиці для якнайшвидшого визначення (ідентифікації) того чи іншого виду бактерій. Саме цей принцип покладено в основу всіх визначників американського вченого-мікробіолога Д. X. Берджі (1860—1937).

2. Фізіологія мікроорганізмів.

Дихання - біологічний процес переносу електронів через дихальний ланцюг від донорів до акцепторів з утворенням АТФ. У залежності від того, що є кінцевим акцептором електронів, виділяють аеробне і анаеробне дихання. При аеробному диханні кінцевим акцептором електронів є молекулярний кисень (О2), при анаеробному-зв'язаний кисень (-NO3, = SO4, = SO3).

Дихальний ланцюг

Дихальний ланцюг є частиною процесу окисного фосфорилювання. Компоненти дихального ланцюга каталізують перенесення електронів від НАДН + Н + або відновленого убіхінону (QH2) на молекулярний кисень. Через велику різницю окисно-відновних потенціалів донора (НАДН + Н + і, відповідно, QH2) і акцептора (О2) реакція є високоекзергонічною. Велика частина виділяється при цьому енергії використовуваній для створення градієнта протонів і, нарешті, для утворення АТФ за допомогою АТФ-синтази.

Компоненти дихального ланцюга

Дихальний ланцюг включає три білкових комплексу (комплекси I, III і IV), вбудованих у внутрішню мітохондріальну мембрану, і дві рухливі молекули-переносники – убіхінон (кофермент Q) і цитохром с. Сукцинатдегідрогеназа, що належить власне до цитратного циклу, також може розглядатися як комплекс II дихального ланцюга. АТФ-синтаза іноді називається комплексом V, хоча вона не бере участі в перенесенні електронів.

Комплекси дихального ланцюга побудовані з безлічі поліпептидів і містять ряд різних окислювально-відновних коферментів, пов’язаних з білками. До них належать флавін [ФМН (FMN) або ФАД (FAD), в комплексах I і II], залізо-сірчані центри (в I, II і III) і групи гема (в II, III і IV). Детальна структура більшості комплексів ще не встановлена.

Електрони надходять в дихальний ланцюг різними шляхами. При окисленні НАДН + Н + комплекс I переносить електрони через ФМН і Fe / S-центри на убіхінон. Утворені при окисленні сукцинату, ацил-КоА та інших субстратів електрони переносяться на убіхінон комплексом II або інший мітохондріальний дегідрогеназ через пов’язаний з ферментом ФАДН2 або флавопротеїнів, при цьому окислена форма коферменту Q відновлюється в ароматичний убігідрохінон. Останній переносить електрони в комплекс III, який постачає їх через два гема b, один Fe / S-центр і гем з1 на невеликий гемскладовий білок цитохром с. Останній переносить електрони до комплексу IV, цитохром с-оксидази. Цитохром з-оксидаза містить для здійснення окислювально-відновних реакцій два медьскладових центру (CuA і CuB) і геми а й а3, через які електрони, нарешті, надходять до кисню. При відновленні О2 утворюється сильний основний аніон О2-, який пов’язує два протона і переходить а воду. Потік електронів пов’язаний з освіченим комплексами I, III і IV протонним градієнтом.

Організація дихального ланцюга

Перенесення протонів комплексами I, III і IV протікає векторно з матриксу в міжмембранний простір. При перенесенні електронів у дихальному ланцюзі підвищується концентрація іонів H +, тобто знижується значення рН. У інтактних мітохондріях по суті тільки АТФ-синтаза дозволяє здійснити зворотний рух протонів в матрикс. На цьому засновано важливе в регуляторному відношенні сполучення електронного переносу з утворенням АТФ.

Як уже згадувалося, всі комплекси з I по V інтегровані у внутрішній мембрані мітохондрій, проте зазвичай вони не контактують один з одним, так як електрони переносяться убіхінон і цитохромом с. Убіхінон завдяки неполярному бічному ланцюгу вільно переміщається в мембрані. Водорозчинний цитохром с знаходиться на зовнішній стороні внутрішньої мембрани.

Окислення НАДН (NADH) комплексом I відбувається на внутрішній стороні мембрани, а також у матриксі, де відбувається також цитратний цикл і β-окислення – найважливіші джерела НАДН. У матриксі протікають, крім того, відновлення O2 і утворення АТФ (ATP). Отриманий АТФ переноситься за механізмом антипорта (проти АДФ) в міжмембранний простір, звідки через поріни проникає в цитоплазму.


Ротару :В 70 лет выгляжу на 45 благодаря простой методике...

Почему все аптеки молчат? Грибок ногтя боится как огня дешевого...

Алкоголику вместо кодирования подсыпьте незаметно 3-4 капли обычной…

Соломія Вітвіцька: живіт втягнувся за добу, вийшло 22 кг жиру! Їла це ...

Заросли папиллом на шее и в подмышках - признак наличия у вас...